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    【全豐生物】植物生長調節劑在果樹上的應用——蘋果(一)

    來源:http://www.ktvst.com/news420421.html  更新時間:2020/7/17 17:08:00

      一、  打破種子休眠

        1、蘋果種子休眠與解除

      引起蘋果種子休眠的主要原因有種皮障礙和種胚后熟。一方面,蘋果的種皮限制氧的供應。在高溫下浸種,胚的呼吸需氧量不足( Visser,1954)。種皮不透氣性表現為浸種吸脹時種子周圍形成一層黏液阻止氧氣的進入,或種皮消耗氧。如蘋果種皮中的酚類化合物即耗氧,主要是蘋果種子中根皮苷阻礙種子萌發。另一方面,蘋果種子的胚雖已分化完善,但蘋果種子胚未完成生理后熟,即使在適宜條件下剝去種(果)皮亦不能萌發。一般需要低溫與潮濕的條件,經過數月之后才能完成生理后熟萌發生長(張秋香等,2004)。在濕砂層積中所發生的代謝變化,主要是避免對生長發育有抑制作用的物質,增加促進生長的物質和可利用的營養物質,以利萌發生長。存在于胚內的抑制物質以ABA為主,楊磊等(2008)研究表明,低溫層積能有效地解除新疆野蘋果種子的休眠,種皮對萌發有較強的抑制作用,認為野蘋果種子的萌發可能受種皮和胚中萌發抑制物的雙重影響。

      解除蘋果種子休眠的主要方法為低溫層積處理和植物生長調節劑處理。馬煥普(1996)研究表明,經層積處理,蘋果種子內GA3和GA7含量增加,其增加的時間與種子獲得萌發能力的時期相一致。說明GA3和GA7在打破休眠和促進種子萌發方面起著重要作用。不同的蘋果種子,解除休眠需要的低溫時數有較大差異。在3℃的低溫條件下,湖北海棠和三葉海棠的多數種子解除休眠需要的低溫時數為1200h以上,麗江山定子需要1560h以上(龍秀琴,2003)。另有人研究發現,新疆野蘋果種子需低溫層積50~60d才能解除休眠,山荊子種子為30d,小楸子為100d等。

      低溫層積方法是將種子用60℃溫水浸泡0。5~1h,或用冷水浸泡3~4h,使種子充分吸水。選擇背陰、不積水、地勢較高處,挖寬40cm、深50cm的溝,長度可根據種子多少而定。將砂用0。1%高錳酸鉀溶液沖凈后晾曬,晾曬至手握成團不滴水、松開手砂裂開為宜。然后將砂和種子按(5~8):1拌勻,裝入干凈的編織袋中,平放埋入溝中,以便于檢查和搬運。種量大時,不裝編織袋而將種子直接溝藏效果也很好,上蓋15~20cm厚的砂,用草苫蓋好,防止冬季雨雪水流入層積溝內,層積溫度宜在0~8℃范圍內。

      2. 打破種子休眠的技術措施

     。1)赤霉素   八棱海棠種子用200mg/L的赤霉素溶液浸泡24h,再進行低溫層積60d(比直接砂層積縮短約20d),其發芽率、發芽勢和發芽指數都比直接砂層積的相應指標高,GA3是促進八棱海棠種子休眠解除的催化劑(付紅祥等2007)。楊磊等(2008)研究表明,去皮的新疆野蘋果種子低溫層積30d后用500mg/L的GA3處理,提高了種子的發芽率;而用GA3或6-BA處理對帶皮種子萌發的影響均不明顯。

     。2)萘乙酸鈉鹽   有報道用100~500mg/L的萘乙酸鈉鹽、0。3%碳酸鈉、0。3%溴化鉀分別浸泡蘋果砧木種子2h,均有促進發芽的作用。

        第二節 促進插條生根

      1、 扦插生根機理

      不定根發源于插穗內一些分生組織的細胞群,即根原始體。根原始體進一步分化成根原基而形成不定根。在不定根形成過程中常常伴隨著愈傷組織的發生,它可以防止病菌入侵,保護傷口不致腐爛,營養物質不致流失,為插條生根創造良好條件。在多數情況下愈傷組織的形成和不定根的發生是同時發生,但卻是獨立進行的,不過有時先產生愈傷組織后發根。有時愈傷組織形成的體積過大,會過多地消耗掉插穗內的生根物質而呈老化狀態,導致插穗不能生根。研究表明,老化的愈傷組織處于一種含細胞分裂素高、生長素低的狀態,切去此種插穗基部愈傷組織并用ABT生根粉溶液處理,結果插穗便能夠生根。

      許曉崗等(2007)研究認為垂絲海棠的芽和葉中產生的生長素IAA沿著莖的垂直方向向下移動,然后轉移到插穗基部的下切口處,使那里的生長素積累較多,促進了那里根的生長。對于莖上沒有潛伏根原基的垂絲海棠來說,生長素的作用在于誘導根原始體的形成。而生長素促進插條生根的進一步作用在于以下兩點:(1)生長素使細胞中的酶系統活躍起來,引起呼吸作用和代謝作用的加強。同時,細胞在生長素的作用下發生分生和分化,一方面形成了大量的愈傷組織,另一方面也有助于不定根的形成。因此可以說垂絲海棠插穗中的IAA有促進細胞分裂并通過再分化長出根的作用。(2)在合適的生長素濃度下,生長素不只是使插穗內部營養物質重新分配,使插穗下切口處成為營養庫,而且它又是加速光合作用的因素,這同樣也有利于生根。除了生長素外,細胞分裂素在植物的扦插生根中也起著一定的作用它調節控制著細胞的生長分化。但細胞分裂素對根的孕育影響要分不同時期及不同濃度而定。有證據表明細胞分裂素在低濃度時可以促進根的形成,但高濃度細胞分裂素在根的發育初期卻有抑制作用,這種抑制作用可能是高濃度的細胞分裂素阻礙了生長素活動的緣故。由于細胞分裂素一般是和生長素共同作用來促進細胞分裂的,單獨使用對生根影響不大。

      有研究認為不同母樹年齡的插條中內源IAA的含量存在著差異。隨著采條母樹年齡的增加,IAA含量呈現岀逐漸下降的趨勢。嫩枝中IAA含量高于硬枝中IAA含量。一般地,內源IAA的含量高的插穗生根率也較高。不同母樹年齡的插穗中CTK水平存在著差異?偟囊幝墒请S著母樹年齡的增加CTK的含量下降,且嫩枝插穗中的含量要高于硬枝插穗中的含量(許曉崗等,2007)。

      2. 促進扦插生根的技術措施

     。1)吲哚丁酸  常用吲哚丁酸(IBA)500~5000mg/L速蘸5s或用50~500mg/L的吲哚丁酸浸泡8~24h。一年生無病毒的M7自根苗硬枝扦插,用IBA 2000mg/L浸蘸5s,生根率達84。7%(何水濤等,1996)。遼砧2號綠枝扦插,用IBA 100mg/L浸泡半木質化綠枝插條4h或IBA 1000mg/L浸泡30s,以及IBA 1000mg/L+NAA 100mg/L混合液處理30s扦插效果都較好,生根率分別為21。7%、43。3%、50%,而對照只為8。3%(張秀美等,2009)。

     。2)萘乙酸  常用萘乙酸(NAA)500mg/L速蘸5s或用40~100mg/L的萘乙酸浸泡8~24h,效果不如吲哚丁酸。用2%的萘乙酸1000mg+10%的萘乙酸胺1800mg+硫脲930mg+滑石粉lkg配制成的生根粉蘸蘋果枝條,可促進其生根。

     。3)ABT生根粉  圓葉海棠硬枝扦插,用2000mg/L2號ABT生根粉速蘸處理可顯著地促進生根,成活率達97%,當年可供嫁接苗木在93。8%以上(白海霞等,2005)。2~3月份從10年生以下的蘋果或海棠上選取帶須根、直徑為1-1。5cm的根剪成10~15cm長的根段,將已備好的蘋果接穗按常規劈接好,每30~50株綁扎成捆,然后將根段直立浸入50mg/L的1號ABT生根粉溶液中,浸泡30~60mim,進行扦插,成苗率可達95%以上,當年扦插當年即可成苗出圃(羅素潔等,1996)。長富2蘋果苗用ABT生根粉3號100mg/kg溶液浸蘸根系30s定植后,當年的成活率達98%,比清水浸蘸根系30s定植的成活率凈增26%(涂銘源等,1998)。

      第三節 蘋果組織培養

      1、 生長調節劑與蘋果組織培養

      植物生長調節劑作為一種外源激素,在果樹的組織培養中是必不可少的,激素在蘋果組培上的應用從20世紀60年代后期誘導器官分化生長、愈傷組織生成分化、打破胚的休眠等發展到原生質體培養、體細胞雜交基因轉移,而且研究的品種范圍也在不斷擴大。通常影響蘋果離體培養的植物生長調節劑主要有細胞分裂素、生長素、赤霉素和生長抑制物質。細胞分裂素影響細胞分裂、頂部優勢的變化和莖的分化等,在培養基中加入細胞分裂素主要是為了促進細胞分裂和由愈傷組織或器官上分化不定芽。由于這類化合物有助于使腋芽從頂部優勢的抑制下解放出來,因此也可用于莖的增殖。生長素影響到莖和節間的伸長、向性、頂部優勢及葉片脫落和生根等現象。在組織培養中,生長素被用于誘導細胞的分裂和根的分化。赤霉素主要是促進叢狀苗的生長及刺激在培養中形成不定胚正常發育成小植株。在蘋果離體培養時常用的是生長延緩劑,主要用于種質保存及一些徒長苗的復壯等方面。

      2、 生長調節劑在蘋果組織培養上的應用

      進入20世紀80年代中后期,蘋果的器官培養得到了迅速發展,F在,多數品種及砧木的莖尖已能進行工廠化育苗。一般來說,誘導芽的分化采用MS+6-BA 0。5~2。0mg/L的培養基,繼代培養與擴大繁殖時采用MS+6-BA 0。5~1mg/L+NAA 0。01~0。1mg/L,生根培養時砧木苗采用1/2MS+IAA 0。5~1。0mg/L。裁培品種一般用1/2 MS+IAA 1。0mg/L+IBA 0。3~1。0mg/L,生根率均可達70%以上,只是隨品種不同而有所差別。

      誘導蘋果胚乳愈傷組織的培養基為MS+2,4-D 0。1~0。5mg/L或NAA 0。5mg/L或MS+2,4D 0。5mg/L+IBA 1。0mg/L+CH(水解酪蛋白)500mg/L+5%糖,愈傷組織增殖為MS+BA 0。25mg/L+NAA 0。05mg/L,胚乳植株的分化為MS+BA 0。1~1mg/L+CH 500mg/L+3%糖或MS+BA 0。1~1mg/L+NAA 0。01~0。5mg/L,20d左右即可產小芽,40~60d肉芽生長為具有小葉片的植株,小植株接入MS+BA 0。1~0。5mg/L的培養基上即可產生叢芽,叢芽接入含IBA的1/2MS培養基中可生根。

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